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4.1 Développement du disque embryonnaire
Prolifération et différenciation des cellules embryonnaires pour former trois couches : - Ectoderme primitif à l’origine de la peau (ectoderme de surface) et du système nerveux (neurectoderme). Les pathologies de la peau et du SN sont souvent couplées.
- Mésoderme à l’origine des os, muscles, tissu conjonctif et des dérivés génito-urinaires.
- Endoderme à l’origine de l’épithélium digestif et respiratoire.
4.2 Développement du système nerveux central
4.2.1 La neurulation : de la plaque neurale au tube neural
- La partie axiale de l’ectoderme primitif forme la plaque neurale au 16ème jour après la fécondation.
- La plaque neurale se déprime sagittalement, au-dessus de la notochorde, pour former la gouttière neurale.
- La fermeture dorsale des deux lèvres de la gouttière neurale forme le tube neural vers la fin de la troisième semaine. Fermeture d’abord rostrale puis caudale. Il devient isolé de l’ectoderme de surface.
- Fermeture des neuropores antérieur et postérieur aux 24ème et 27ème jour respectivement.
- Des cellules du toit du tube neural migrent latéralement pour former les crêtes neurales. Elles migrent abondamment et se différentient en de nombreux dérivés :
- Les ganglions spinaux des racines postérieures des nerfs rachidiens
- Certains ganglions des nerfs crâniens sensitifs
- La névroglie périphérique
- Les cellules sécrétoires de la glande medullo-surrénale
- Les mélanocytes etc...
4.2.2 Développement du mésoderme para-axial : les somites
- Segments mésodermiques se condensant régulièrement de part et d’autre du tube neural
- Chaque somite se différencie en
- dermatome à l’origine du derme (l’épiderme dérive de l’ectoderme de surface)
- myotome se différentiant en muscles squelettiques
- sclérotome donnant le tissu conjonctif et osseux
- S’étendent du rhombencéphale à la terminaison de la moelle épinière.
- Innervation et vascularisation segmentaire par une paire de nerfs et artères primitifs
4.2.3 Développement de l’extrémité rostrale du tube neural
4.2.3.1 Stade trois vésicules : fin de la 4ème semaine
Subdivision de l’extrémité rostrale du tube neural en trois vésicules : - Prosencéphale, le plus rostral (cerveau antérieur, forebrain)
- Mésencéphale (midbrain)
- Rhombencéphale (hindbrain)
4.2.3.2 Stade cinq vésicules
Le prosencéphale et le rhombencéphale se divisent chacun en deux vésicules aboutissant au stade cinq vésicules : - Télencéphale à l’origine des hémisphères cérébraux
- Diencéphale, partie profonde et médiane du cerveau donnant le thalamus, épithalamus, hypothalamus, sous thalamus. Il se termine en avant par la lame terminale
- Mésencéphale, étage supérieur du tronc cérébral
- Rhombomères R1 à R8 donnant :
- Le pont (protubérance) et le cervelet
- la moelle allongée (bulbe rachidien)
4.2.3.3 Courbures
Permettent le passage d’une forme tubulaire à la forme définitive du cerveau dans un volume réduit (comme un accordéon). Basculent l’axe optique perpendiculairement à la colonne vertébrale. - Courbure cervicale
Première à apparaître (stade 6 mm)
Concavité ventrale
A la jonction entre moelle épinière et rhombencéphale - Courbure céphalique (mésencéphalique)
Au niveau du mésencéphale (stade 6 mm)
Concavité ventrale - Courbure pontique
Au niveau du pont (stade 12 mm)
4.2.3.4 Développement de la moelle épinière
- Croissance différentielle de la moelle épinière : la queue de cheval
- Longueur initiale de la moelle égale à la longueur du rachis (fœtus 30 mm : cône terminal au niveau de la première vertèbre coccygienne)
- Croissance de la colonne vertébrale plus rapide (fœtus 221 mm : cône terminal au niveau delà troisième vertèbre lombaire). Le processus se poursuit jusqu’à la fin de la croissance (cône terminal au niveau du disque intervertébral L1-L2).
- Les trous de conjugaison au niveau cervical sont à la même hauteur que les segments médullaires. En descendant, les trous de conjugaison se trouvent de plus en plus décalés vers le bas. Les racines sont horizontales au niveau cervical puis elles se verticalisent de plus en plus. Sous le cône terminal (niveau L1-L2), les racines occupent à elles seules le canal rachidien et forment la queue de cheval.
- Histogenèse
- Le tube neural initialement est formé d’un épithélium pseudostratifié en colonnes : couche germinative (épithélium germinatif).
- Prolifération importante pour donner neuroblastes et glioblastes
- Migration périphérique : les cellules quittent la couche germinative. Elles cessent de se diviser et migrent vers le manteau.
- Un sillon limitans s’étend longitudinalement et divise le tube neural en lame alaire en arrière et basale en avant.
- Les crêtes neurales sont à l’origine des ganglions des racines dorsales et des ganglions sympathiques de la chaîne paravertébrale.
- Différentiation des neuroblastes du manteau. Les axones se développent. Les racines ventrales et dorsales atteignent leurs cibles au niveau des somites. Apparition de la couche marginale (futurs cordons de substance blanche).
- Fusion des racines pour former une paire de nerfs rachidiens mixtes à chaque segment médullaire.
4.2.3.5 Développement du bulbe rachidien
- Eversion latérale des lames alaires (embryon de 6 mm) contemporaine de la flexion pontique
- Elargissement du canal neural : quatrième ventricule
- Amincissement de la plaque recouvrante qui devient une fine couche épendymaire
- Nouvelle disposition de la substance grise dans le plancher du V4 avec de dedans en dehors les noyaux des nerfs crâniens disposés en colonnes :
- Les dérivés des lames basales : noyaux moteurs des nerfs crâniens
- Les dérivés du sulcus limitant : noyaux moteurs puis sensitifs végétatifs
- Les dérivés des lames alaires : noyaux sensitifs et sensoriels
- En arrière, les capillaires de la méninge primitive envahissent le toit épendymaire pour former la toile choroïdienne inférieure entre cervelet et bulbe.
4.2.3.6 Développement de la protubérance et du cervelet
- Evolution identique au myélencéphale : éversion des lames alaires, nouvelle distribution de la substance grise
- Des neuroblastes de la lame alaire migrent en avant pour former les noyaux du pont
- D’autres neuroblastes migrent dorsalement pour former les lèvres rhombiques.
- Les deux lèvres rhombiques fusionnent sur la ligne médiane pour former l’ébauche cérébelleuse.
- Les afférences corticales du cervelet relaient dans les noyaux du pont puis forment la paire de pédoncules cérébelleux moyens
- Les fibres issues de la moelle épinière (spinocérébelleuses), des noyaux vestibulaires (vestibulo-cérébelleuses) et de l’olive inférieure (olivo-cérébelleuses) forment la paire de pédoncules cérébélleux inférieurs ou corps restiformes et juxtarestiformes entre le bulbe et le cervelet.
- La majorité des efférences constituent le pédoncule cérébelleux supérieur ou brachium conjonctivum.
4.2.3.7 Développement du mésencéphale
4.2.3.8 Développement du télencéphale : hémisphères cérébraux et néostriatum
Développement important des deux vésicules télencéphaliques à partir de la cinquième semaine du développement. Deux phénomènes histologiques importants : - Développement du cortex cérébral ou pallium par migration du manteau vers la couche marginale. Dirigée par la glie radiaire
- Accumulation de neuroblastes dans le manteau de la base des vésicules télencéphaliques : ganglions de la base.
Croissance plus rapide des vésicules télencéphaliques au 3 et 4 mois de la vie fœtale. Rotation des vésicules sur un axe lenticulo-insulaire - Apparition d’un lobe temporal et du sillon latéral
- Enfouissement de l’insula
- Chaque hémisphère prend une forme en fer à cheval ouvert en avant
- Les structures internes suivent cet enroulement (ventricules, noyau caudé...)
- Archipallium
- formation hippocampique
- le plus ancien et le premier à se développer
- se développe à la face interne de la vésicule télencéphalique
- Paleopallium
- cortex piriforme et entorhinal
- se développe dans la partie ventrale de la vésicule télencéphalique
- Neopallium
- le plus récent
- sur des critères anatomiques et phylogénétiques
- occupe la majorité de la face dorsale
- déplace l’hippocampe en dedans.
4.2.3.9 Développement des commissures
- Fornix
- le plus ancien
- issu des hippocampes se dirige vers la lame terminale
- Plaque commissurale (commissure dorsale)
- développement du néopallium et des axones croisant dans la lame terminale
- développement progressif vers l’arrière du corps calleux et du fornix
- la méninge primitive comprise entre le corps calleux et la toile choroïdienne supérieure forme le velum interpositum (fente de Bichat)
4.2.3.10 Développement des méninges et plexus choroïdes
4.2.4 Cytogenèse et histogenèse
Neuroépithélium périventriculaire (pseudostratifié en colonnes) formé de cellules souches à l’origine des neuroblastes, glioblastes, épendymoblastes et pinéoblastes. Multiplication des neuroblastes dans la zone périventriculaire du tube neural entre la 4ème et la 20ème semaine. Les neuroblastes subissent : - Multiplication cellulaire dans la couche germinative, la plus profonde
- Migration vers le manteau, en dehors de la couche germinative
- Migration
- Développement des prolongements
- Etablissement des synapses
- Mort cellulaire des neurones n’ayant pas établit de connexions synaptiques : apoptose
Le sulcus limitans, sillon longitudinal, sépare la lame basale (ventrale) et la lame alaire (dorsale) de part et d’autre de la cavité épendymaire en formation. Production des glioblastes à partir de la 19ème semaine qui se différencieront en astrocytes, oligodendrocytes, microgliocytes et cellules épendymaires 4.2.5 Développement de la myéline
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