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Histologie : organes, systèmes et appareils

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Table des matières

Avant-Propos

1 - L’appareil digestif

2 - Cardio-Vasculaire

3 - L’appareil hypothalamo-hypophysaire

4 - Les glandes endocrines périphériques

5 - La peau et les phanères

6 - Le sein

7 - Les organes des sens

8 - L’appareil urinaire

Références bibliographiques


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traduction HTML V2.8
V. Morice


Chapitre 4 - Les glandes endocrines périphériques

 

 

Sous le terme traditionnel de glandes endocrines périphériques, nous n’envisagerons ici que les organes anatomiquement individualisés sécrétant des hormones, laissant de côté d’une part les gonades et d’autre part les organes, tissus ou cellules, qui, bien qu’ils sécrétent une ou plusieurs hormones, sont prioritairement impliqués dans d’autres champs que celui de l’endocrinologie, comme par exemple les cellules myo-endocrines du cœur, l’appareil juxta-glomérulaire du rein, les cellules épithéliales du thymus, les adipocytes, les astrocytes, les neurones, les cellules neuro-endocrines, etc.

4.1 La thyroïde

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La thyroïde est une glande endocrine lobulée, faite de follicules thyroïdiens situés dans un stroma conjonctivo-vasculaire riche en capillaires sanguins fenêtrés. Les follicules thyroïdiens sont des formations sphériques comprenant : 1) une paroi, constituée par un épithélium simple reposant sur une lame basale et comportant deux types de cellules : les cellules folliculaires et les cellules C, et 2) un contenu amorphe, pâteux et jaunâtre à l’état frais : la colloïde. Les cellules folliculaires (ou thyréocytes) sécrètent les hormones thyroïdiennes T3 (tri-iodothyronine) et T4 (tétra-iodothyronine ou thyroxine). Leur pôle basal repose sur la lame basale du follicule, leur pôle apical présente des microvillosités se projetant dans la colloïde, et leurs faces latérales sont réunies à celles des cellules folliculaires adjacentes par des complexes de jonction. Elles possèdent un noyau basal ou central, des mitochondries, un réticulum endoplasmique granulaire et des ribosomes, un appareil de Golgi supranucléaire et de nombreux lysosomes, phagosomes (« gouttelettes de colloïde ») et phagolysosomes, surtout à leur pôle apical.


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Les cellules folliculaires ont un aspect qui varie selon leur degré d’activité. En cas d’hyperactivité, elles augmentent de volume, deviennent prismatiques hautes et sont le siège d’un développement considérable de leurs organites de synthèse protéique ; conjointement, la colloïde diminue de volume et de colorabilité et peut même disparaître intégralement. En cas d’hypoactivité, les phénomènes sont inverses : les thyréocytes diminuent de taille et deviennent cubiques voire aplatis, tandis que leurs organites se réduisent et que la colloïde augmente de volume et devient très acidophile. La cellule folliculaire capte les iodures sanguins (de façon active, nécessitant une forte dépense énergétique) et les déverse dans la colloïde où ils se concentrent et s’oxydent. Par ailleurs, la cellule folliculaire synthétise une glycoprotéine, la thyroglobuline. Sa fraction protéique est synthétisée par les ribosomes dans le réticulum endoplasmique granulaire à partir d’acides aminés (tyrosine) du sang. Puis elle passe dans l’appareil de Golgi où sa fraction glucidique est synthétisée et s’y ajoute. Les vésicules golgiennes gagnent ensuite la surface apicale de la cellule et par un mécanisme d’exocytose déversent la thyroglobuline qu’elles contiennent dans la lumière du follicule où elle contribue à former la colloïde.

Dans la colloïde, l’iode s’incorpore alors à la thyroglobuline sous forme de mono-iodo-tyrosines (MIT) et de dio-iodo-tyrosines (DIT) qui se condensent ensuite, au sein de la molécule de thyroglobuline, en tri-iodo-thyronine (T3) et tétra-iodo-thyronine (T4). La colloïde (thyroglobuline iodée) est ensuite phagocytée par les cellules folliculaires où elle forme des gouttelettes de colloïde intra-cytoplasmiques (phagosomes). Les lysosomes migrent vers ces gouttelettes de colloïde et forment des phagolysosomes où la thyroglobuline iodée, dégradée par hydrolyse acide, libère T3 et T4 dans la cellule folliculaire ; ces deux hormones sont ensuite déversées dans les capillaires sanguins situés autour des follicules. Quant aux iodotyrosines résiduelles, elles sont désiodées sur place, dans la cellule folliculaire, et donnent d’une part de la tyrosine qui regagne les capillaires sanguins et retombe dans le pool des acides aminés circulants, et d’autre part de l’iode minéral qui va à nouveau participer au cycle de l’iode, soit en étant réutilisé directement sur place, soit en retournant dans le courant sanguin.

Moins nombreuses que les thyréocytes, les cellules C sont situées contre la lame basale des follicules et n’entrent jamais en contact avec la colloïde. Elles sont principalement caractérisées, en microscopie électronique, par la présence dans leur cytoplasme de nombreux grains très denses bordés par une membrane. Ces grains de sécrétion de calcitonine (hormone polypeptidique) seront ensuite libérés par exocytose et gagneront les capillaires sanguins voisins. L’action principale de la calcitonine est d’empêcher la réabsorption du calcium osseux (d’où un effet hypocalcémiant).

4.2 Les parathyroïdes

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Les cellules glandulaires endocrines de la parathyroïde sont groupées en plages ou cordons entre lesquels se dispose un réseau conjonctif souvent riche en cellules adipeuses et contenant de nombreux capillaires sanguins fenêtrés. Elles synthétisent et excrètent dans le sang, selon les mécanismes généraux de la sécrétion protéique, l’hormone parathyroïdienne ou parathormone (de nature polypeptidique). Le taux de sécrétion est directement régi par le taux du calcium ionisé dans le sang. Quant aux cellules oxyphiles, volumineuses et riches en mitochondries, qui peuvent se rencontrer en plus ou moins grand nombre dans le parenchyme parathyroïdien, leur rôle est actuellement inconnu.

4.3 Les cortico-surrénales

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Cellules glandulaires, capillaires fenêtrés et réseau conjonctif se disposent en trois zones d’aspect différent superposées concentriquement de la superficie vers la profondeur du cortex surrénal : la zone glomérulée où les cellules se groupent en amas plus ou moins arrondis, la zone fasciculée, la plus épaisse, où les cellules se disposent en longs cordons perpendiculaires à la surface et la zone réticulée où les cellules forment un réseau de cordons anastomosés.

Les cellules glandulaires sécrètent dans le sang les hormones cortico-surrénaliennes. Celles-ci ont pour point commun d’être des stéroïdes, ce qui explique que, malgré quelques différences de détail, les cellules des différentes zones aient des caractéristiques morphologiques fondamentales communes, celles des cellules sécrétrices de stéroïdes (réticulum endoplasmique lisse très développé, nombreuses mitochondries à crêtes tubulaires, liposomes et amas pigmentaires de lipofuscine).

La localisation cytologique des multiples enzymes permettant la biosynthèse de ces hormones est assez bien connue : les mitochondries contiennent les enzymes permettant la rupture de la chaîne latérale du cholestérol (conduisant à la delta 5 - prégnénolone) ainsi que diverses enzymes permettant les derniers stades de la synthèse de la corticostérone et de l’aldostérone tandis que le réticulum endoplasmique lisse contient les enzymes permettant la synthèse de la progestérone, des androgènes et des produits intermédiaires conduisant au cortisol.

En définitive, l’aldostérone est sécrétée par les cellules de la zone glomérulée, alors que les glucocorticoïdes (cortisol et cortisone) ainsi que les androgènes surrénaliens (principalement la déhydroépiandrostérone) sont sécrétés par les cellules des zones fasciculée et réticulée (sans qu’il soit actuellement possible de dire plus précisément s’il existe une spécialisation de telles ou telles cellules de ces deux zones dans la synthèse de tel ou tel de ces deux groupes d’hormones).

4.4 Les médullo-surrénales

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La médullo-surrénale, située au centre de la cortico-surrénale, est faite de cordons de grandes cellules glandulaires polyédriques, entre lesquels circulent des capillaires sanguins fenêtrés entourés d’un fin réseau conjonctif.

  • Les cellules glandulaires de la médullo-surrénale sont caractérisées par la présence dans leur cytoplasme de nombreuses petites vésicules arrondies à centre dense, cernées par une membrane, représentant les vésicules de sécrétion de catécholamines. Dans certaines cellules, ces vésicules contiennent de la noradrénaline, mais dans la plupart des cellules il s’agit d’adrénaline. Des critères histochimiques et ultrastructuraux permettent de distinguer les cellules à adrénaline des cellules à noradrénaline. Dans un cas comme dans l’autre les processus de synthèse, de stockage et d’excrétion sont analogues. Trois sur quatre des enzymes de synthèse sont dans le cytoplasme ; seule la dopamine béta-hydroxylase transformant la dopamine en noradrénaline est située au niveau des vésicules de sécrétion. Celles-ci comportent donc des sites enzymatiques et un compartiment de stockage de la noradrénaline ou de l’adrénaline (selon la cellule en cause). Les vésicules de sécrétion sont excrétées par exocytose dans les capillaires sanguins de la médullo-surrénale.
  • L’importance de la sécrétion et de l’excrétion des catécholamines dépend de stimuli nerveux apportés par les axones cholinergiques des protoneurones sympathiques qui viennent faire synapse sur la membrane des cellules glandulaires. Les glucocorticoïdes interviennent aussi dans cette régulation puisqu’ils sont indispensables à l’activité de la phényl-éthanolamine-N-méthyl-transférase permettant la méthylation de la noradrénaline en adrénaline. L’importance de ce contrôle hormonal est bien mise en évidence par les modalités particulières de vascularisation de la médullo-surrénale : celle-ci est en effet irriguée par du sang qui pour sa plus grande part provient du réseau capillaire qui a traversé la cortico-surrénale et qui vient donc de recevoir les hormones corticosurrénaliennes. De plus, par le biais de nombreuses cytokines, les cellules chromaffines et les cellules stéroïdogènes de la surrénale entretiennent un intense dialogue.

4.5 L’épiphyse

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Appendue à la partie postérieure du troisième ventricule, l’épiphyse (ou glande pinéale) est faite de cellules glandulaires (ou pinéalocytes), de cellules gliales de type astrocytaire et de capillaires sanguins entourés d’un espace périvasculaire contenant quelques fibres collagènes. Les pinéalocytes synthétisent la mélatonine, visible en microscopie électronique sous forme de vésicules de sécrétion à centre dense, puis l’excrète dans le sang. L’épiphyse contient des calcifications visibles in vivo sur les imageries du crâne.

Chez les amphibiens, la mélatonine exerce un effet puissant sur la rétraction des mélanophores cutanés. Dans l’espèce humaine, la mélatonine joue un rôle essentiel dans le contrôle des rythmes biologiques. La synthèse de mélatonine est en effet soumise à une régulation photique : l’obscurité l’augmente, la lumière la diminue. Ainsi, la production de cette « hormone de l’obscurité » suit un cycle circadien très marqué : son pic de sécrétion est nocturne alors que dans la journée, ses taux deviennent très bas voire nuls. Ce rythme circadien de sécrétion de la mélatonine est généré par les noyaux suprachiasmatiques de l’hypothalamus, véritable horloge biologique interne centrale du cerveau des mammifères, dont la stimulation lumineuse se fait par la voie rétino-hypothalamique. A partir des noyaux suprachiasmatiques, les messages sont transmis via les cornes latérales de la moelle aux neurones des ganglions sympathiques cervicaux supérieurs dont les terminaisons axonales font synapse sur les pinéalocytes ; la noradrénaline libérée par ces terminaisons axonales agirait, par l’intermédiaire de l’AMP-cyclique, sur le degré d’activité de la 5 H.I.O.M.T. (5 hydroxy-indole-O-méthyltransférase), enzyme des pinéalocytes qui permet la synthèse de mélatonine à partir de la sérotonine, et donc sur le taux de synthèse de la mélatonine. Au total, la mélatonine, sécrétée pendant la nuit, renseigne l’organisme sur la position de l’alternance entre le jour et la nuit et lui permet ainsi de se mettre en phase avec son environnement.

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