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Histologie : organes, systèmes et appareils

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Table des matières

Avant-Propos

1 - L’appareil digestif

2 - Cardio-Vasculaire

3 - L’appareil hypothalamo-hypophysaire

4 - Les glandes endocrines périphériques

5 - La peau et les phanères

6 - Le sein

7 - Les organes des sens

8 - L’appareil urinaire

Références bibliographiques


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traduction HTML V2.8
V. Morice


Chapitre 7 - Les organes des sens

 

7.2 - L’œil

7.2.3 - La rétine

 

7.2.3.1 L’iris

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L’iris a une forme de disque perforé en son centre par la pupille. Sa face postérieure est revêtue par un épithélium bistratifié poursuivant l’épithélium des procès ciliaires (rétine pigmentaire). Le stroma irien, situé en avant de l’épithélium, est formé de tissu conjonctif qui prolonge le stroma du corps ciliaire et dans lequel on trouve : 1) deux muscles lisses responsables des variations réflexes ou synergiques du diamètre de la pupille : le dilatateur de la pupille (innervé par le sympathique) et le constricteur de la pupille (innervé par le parasympathique) ; la couche cellulaire antérieure de l’épithélium postérieur de l’iris est faite de cellules épithéliales dont la partie basale possède les caractères des cellules musculaires lisses, constituant ainsi le muscle constricteur de la pupille ; 2) de nombreuses cellules pigmentaires ; c’est l’abondance des mélanocytes dans le stroma conjonctif de l’iris, et en particulier sur sa surface antérieure, qui est responsable des différences génétiques de couleur des yeux. Lorsqu’il existe de nombreux mélanocytes, l’iris apparaît brun noir. En absence de mélanocytes, l’iris est bleu du fait de la coloration de la rétine pigmentaire qui se voit par transparence.

7.2.3.2 La rétine visuelle

La rétine visuelle est composée de deux feuillets, un feuillet externe pigmenté et un feuillet interne neuro-sensoriel.

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Le feuillet externe
Le feuillet externe de la rétine (ou rétine pigmentaire) est formé par un épithélium simple, fait de cellules pavimenteuses, hexagonales, synthétisant de la mélanine. Leur noyau est situé au pôle basal de la cellule, les grains pigmentés au pôle apical. Ces cellules sont rendues jointives par des systèmes de jonction inter-cellulaire (zonula occludens, zonula adhærens et parfois desmosomes). La face apicale de ces cellules présente des expansions qui enveloppent le segment externe des photorécepteurs. La face basale repose sur la membrane de Brüch qui réunit la choroïde à la rétine. Il existe une mélanogénèse active dans ces cellules tout au long de la vie. Cet épithélium pigmentaire de la rétine se poursuit au niveau de l’iris, dont il constitue la face postérieure.
Le feuillet interne (ou rétine neuro-sensorielle)
Les couches
La structure réceptrice de la lumière est contenue dans le feuillet interne de la rétine. Ce feuillet est composé de sept couches successives adossées à l’épithélium pigmentaire.
  1. La couche la plus externe de la rétine visuelle elle-même est formée par les prolongements sensoriels des cellules photoréceptrices (cônes et bâtonnets).
  2. La couche sous-jacente (ou couche granulaire externe) représente les noyaux des photorécepteurs.
  3. Dans la couche plexiforme externe, les cellules photoréceptrices réalisent des synapses avec les cellules bipolaires.
  4. La couche granulaire interne est formée par les noyaux des cellules bipolaires, des cellules horizontales, des cellules amacrines et des cellules interplexiformes.
  5. Les cellules bipolaires contractent des synapses avec les cellules ganglionnaires dans la couche plexiforme interne.
  6. La couche des cellules ganglionnaires est formée par les noyaux de ces cellules.
  7. Enfin, la couche la plus interne est constituée par les prolongements axonaux non myélinisés (chez l’homme) des cellules ganglionnaires qui se dirigent vers la papille pour former le nerf optique. Par ailleurs, il existe dans la rétine des cellules gliales appelées cellules de Müller.

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Les circuits neuronaux
D’un point de vue schématique, il existe plusieurs circuits neuronaux au sein de la rétine neuro-sensorielle. Le circuit principal conduit le message du photorécepteur à la cellule bipolaire, puis à la cellule ganglionnaire et enfin au nerf optique. Les autres cellules nerveuses sont des interneurones qui ont un rôle régulateur de ce circuit : cellules horizontales agissant au niveau de la synapse entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires, cellules amacrines au niveau de la synapse entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires, cellules interplexiformes régulant les interactions entre les deux synapses précédentes. En fait, ce système est beaucoup plus complexe. En effet, l’analyse des neurotransmetteurs synthétisés par les cellules nerveuses de la rétine a mis en évidence la grande diversité des cellules horizontales et amacrines et les études neurophysiologiques ont montré la diversité de fonctionnement des cellules bipolaires et ganglionnaires. La rétine n’est pas seulement un lieu de réception d’un signal extérieur, mais elle constitue un véritable système nerveux assurant le pré-traitement du signal lumineux.
Les photorécepteurs
Qu’il s’agisse des cônes ou des bâtonnets, les photorécepteurs ont, à quelques détails près, une morphologie analogue, avec de la périphérie vers le centre du globe oculaire :
  • L’article externe, très allongé et cylindrique pour les bâtonnets, plus court et conique pour les cônes, fait de disques membranaires aplatis empilés, supports des pigments visuels (rhodopsine pour les bâtonnets ; iodopsine pour les cônes) ;
  • Le cil connectif, reliant l’article externe à l’article interne sous-jacent ;
  • L’article interne, contenant le corpuscule basal d’où naît le cil connectif, un centriole, de nombreuses mitochondries et un volumineux appareil de Golgi ;
  • Le corps cellulaire avec en son centre le noyau ;
  • L’expansion interne, fine et plus ou moins longue, se terminant par un renflement présynaptique qui s’articule avec les dendrites des cellules bipolaires.

La nutrition des couches périphériques de la rétine (épithélium pigmentaire et photorécepteurs) est assurée par l’intermédiaire des capillaires de la choroïde (couche de tissu conjonctif lâche très vascularisé située entre la face profonde de la sclérotique et la face superficielle de la rétine). Celle des autres couches est assurée par des capillaires rétiniens issus des branches de l’artère centrale de la rétine qui circulent dans l’épaisseur de la rétine, près de sa face profonde.
La réception du signal lumineux est assurée par les pigments visuels
Le récepteur des photons est constitué par l’association d’une protéine, l’opsine, et d’un chromophore, le 11-cis retinal. Chez l’homme, il existe quatre pigments différents définis par quatre protéines différentes associées au même chromophore. Ainsi, c’est la protéine qui détermine les caractéristiques physiques de la lumière perçue. La rhodopsine est spécifiquement portée par les bâtonnets. Les cônes possèdent des pigments sensibles à des longueurs d’onde différentes et permettent ainsi la vision des couleurs. Chaque cône n’exprime qu’un seul des trois pigments. On connaît un pigment sensible au bleu, au rouge et au vert.
Quand un photon arrive au niveau des photorécepteurs, il interagit avec le pigment, entraînant un changement de conformation du 11-cis rétinal transformé en tout-trans rétinal. Ce dernier ne peut plus dans cette conformation être lié à la protéine. Il s’ensuit une série de transformations chimiques conduisant à une activation de la protéine et à sa séparation du tout-trans rétinal. L’opsine activée entraîne une activation d’une autre protéine, la transducine, apparentée à la famille des protéines G. La transducine à son tour active une phosphodiestérase qui entraîne une chute du taux intra-cellulaire de GMP cyclique. Le GMP cyclique assure l’ouverture de canaux sodiques membranaires ; ainsi, la chute de son taux cellulaire conduit à la fermeture de ces canaux et par suite à une hyperpolarisation cellulaire. Le résultat de cette hyperpolarisation est une diminution de la transmission synaptique avec les cellules bipolaires. Le photon entraîne donc une inhibition de la transmission synaptique, c’est-à-dire un message négatif. La transduction du signal fait intervenir de nombreux messagers successifs permettant l’amplification du signal. En effet, la réception d’un seul photon conduit à la fermeture de plusieurs centaines de canaux sodiques.

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7.1 - L’olfaction
7.2 - L’œil
7.3 - L’oreille
7.4 - Le goût
7.2.1 - Les 3 tuniques de l’œil
7.2.2 - Les milieux transparents de l’œil
7.2.3 - La rétine
7.2.4 - Les annexes du globe oculaire
7.2.3.1 - L’iris
7.2.3.2 - La rétine visuelle