Chapitre 9 - Les tissus musculaires

9.5 - Le tissu musculaire lisse

Les cellules musculaires lisses (CML), ou léiomyocytes, jouent un rôle majeur dans la vie végétative. Elles se caractérisent par le fait qu’elles sont le siège de contractions spontanées, susceptibles d’être régulées par de nombreux stimuli (nerveux, hormonaux, cytokiniques) et qu’elles sécrètent de nombreuses molécules.

9.5.1 Les protéines contractiles ne sont pas organisées aussi rigoureusement que dans le muscle strié

Fusiforme et allongée, la CML comporte un noyau unique central et un cytoplasme qui présente deux zones : l’une contient les organites vitaux de la cellule et coiffe les deux pôles du noyau, l’autre occupe la plus grande partie de la cellule et est remplie de myofilaments. Son cytoplasme renferme des protéines contractiles, actine et myosine, qui ne sont pas organisées selon l’agencement précis et rigoureusement parallèle visible dans les myofibrilles du muscle strié. Seuls les microfilaments fins d’actine sont visibles en ME de routine ; ils se groupent en faisceaux irréguliers orientés selon le grand axe de la cellule, plus ou moins obliquement par rapport à celui-ci. Comme dans le muscle strié, les filaments d’actine sont associés à des molécules de tropomyosine ; en revanche, ils sont dépourvus de troponine. Les microfilaments épais de myosine ne peuvent être mis en évidence que par des techiques particulières. Les myofilaments d’actine et de myosine s’attachent à des zones denses constituées d’alpha-actinine (et donc analogues à du matériel de strie Z) et soit dispersées dans le cytoplasme soit accolées à la face interne de la membrane plasmique. A ces zones denses, s’attachent également des filaments intermédiaires de desmine et de vimentine.

Les phénomènes moléculaires de la contraction de la CML sont différents de ceux de la cellule musculaire striée ou cardiaque. Le rôle du calcium y est également essentiel, mais l’absence de troponine modifie les modalités de la liaison de l’actine à la myosine. Le premier événement est l’afflux de calcium dans le cytoplasme ; Ca⁺⁺ provient soit du réticulum endoplasmique lisse soit de l’espace extra-cellulaire. Dans ce dernier cas, il pénètre à travers les canaux-calciques voltage et/ou ligand-dépendants du domaine cavéolaire de la membrane plasmique. Une fois dans le cytoplasme, Ca⁺⁺ se lie à la calmoduline (calcium-binding protein) pour former un complexe Ca⁺⁺/calmoduline qui active une enzyme, la kinase des chaines légères de myosine, qui permet la phophorylation d’une des deux chaînes de myosine légères de chaque tête de myosine, l’énergie étant fournie par un ATP qui devient ADP. Cette phosphorylation entraîne le démasquage du site de liaison de l’actine sur la tête de myosine lourde, d’où s’en suit la liaison actine-myosine et la contraction de la CML.