Chapitre 9 - Les tissus musculaires

9.3 - Le tissu musculaire strié squelettique

Cernée par sa membrane plasmique entourée de sa MB, la cellule musculaire striée squelettique (ou fibre musculaire striée squelettique ou rhabdomyocyte) a la forme d’un cylindre allongé, dont le diamètre est d’environ 10 à 100 micromètres et dont la longueur excède rarement 10 cm. Elle possède plusieurs centaines de noyaux situés en périphérie de la cellule, contre sa membrane plasmique. Son cytoplasme contient de très nombreuses myofibrilles organisées selon le modèle sarcomérique.

9.3.1 Les jonctions neuro-musculaires

9.3.1.1 La jonction neuro-musculaire est la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone alpha et le rhabdomyocyte

Dans un muscle squelettique normal, chaque cellule musculaire possède une innervation unique. La plaque motrice est l’endroit du sarcolemme où s’effectue la jonction neuro-musculaire. Chaque arborisation axonale repose dans une gouttière creusée à la surface de la cellule musculaire. Dans cette gouttière synaptique, l’axone repose sur la membrane plasmique de la cellule musculaire (revêtue de sa MB) dont il n’est séparé que par la fente synaptique primaire. Il renferme des mitochondries et des vésicules synaptiques et est recouvert à sa face supérieure par une cellule de Schwann. La membrane plasmique de la cellule musculaire, revêtue de sa MB, est déprimée, à ce niveau, en de multiples invaginations parallèles déterminant les fentes synaptiques secondaires dont l’ensemble constitue l’appareil sous-neural de Couteaux, très riche en acétylcholinestérase.

9.3.1.2 Au niveau des terminaisons axonales, plusieurs types de canaux ioniques sont présents

On trouve, comme sur toute la longueur de la fibre nerveuse, des canaux-Na⁺ et des canaux-K⁺ voltage-dépendants. Surtout, il existe des canaux-Ca⁺⁺ voltage-dépendants qui s’ouvrent en cas de dépolarisation axonale et permettent un influx intra-cellulaire de calcium qui déclenche la fusion des vésicules d’acétylcholine à la membrane plasmique du neurone et donc l’exocytose brutale et massive du neurotransmetteur dans la fente synaptique. Une fois libérée dans la fente synaptique, l’acétylcholine se lie à un récepteur spécifique de l’acétylcholine, situé dans la membrane plasmique de la cellule musculaire uniquement au niveau de la fente synaptique. Le récepteur de l’acétylcholine est une molécule transmembranaire formée de cinq sous-unités qui forment un canal ionique ligand-dépendant. Quand l’acétylcholine se lie à son récepteur, elle entraîne l’ouverture de ce dernier et l’entrée de Na⁺ dans la cellule musculaire, ce qui entraîne la dépolarisation de la membrane plasmique du myocyte et donc un potentiel d’action musculaire se traduisant par une contraction du myocyte.

L’inactivation de l’acétylcholine de la fente synaptique se produit selon deux processus élémentaires différents. Une partie du neurotransmetteur est éliminée par diffusion passive hors de la fente. Le reste est hydrolysé en acétate et choline par l’acétylcholinestérase, enzyme synthétisée par le myocyte et excrétée dans la fente synaptique où elle s’enchâsse dans la MB.

Outre les récepteurs de l’acétylcholine situés au niveau de la plaque motrice, il existe de nombreux récepteurs à différentes molécules de signalisation (hormones - en particulier l’insuline -, cytokines, etc).