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Histologie : les tissus

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Table des Matières

Avant-Propos

1 - Méthodes de l'Histologie. Concept de tissu

2 - Les relations intercellulaires

3 - Les épithéliums

4 - Les tissus conjonctifs. Les tissus adipeux

5 - Les tissus squelettiques

6 - Les populations cellulaires « libres »

7 - Système nerveux et neurones

8 - Les systèmes nerveux central et périphérique

9 - Les tissus musculaires


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traduction HTML V2.8
V. Morice


Chapitre 8 - Le système nerveux central. Le système nerveux périphérique

 

8.1 - Le système nerveux central

8.1.2 - L’organisation tissulaire

 

Le parenchyme du SNC est organisé en substance grise (SG) et substance blanche (SB). Sa surface profonde est bordée par le revêtement épendymaire. Sa superficie est formée par le revêtement astrocytaire marginal.

8.1.2.1 La SG contient tous les corps cellulaires neuronaux et toutes les synapses du SNC

La SG correspond aux régions où s’établissent les connexions interneuronales (synapses). C’est dans la SG que siègent toutes les synapses du SNC. C’est à son niveau que sont intégrées les informations et construit le signal. Elle est donc constituée par le groupement des corps cellulaires neuronaux et de leurs prolongements qui se fait suivant une organisation spatiale particulière à chaque région (architectonie), par des cellules gliales (astrocytes, oligodendrocytes, microglie) et par des capillaires. Les oligodendrocytes sont souvent situés tout contre les corps cellulaires des neurones (oligodendrocytes satellites). De ce fait, on suppose l’existence de relations métaboliques étroites entre oligodendrocytes et neurones.



On appelle neuropile les plages de SG situées entre les corps cellulaires neuronaux, les corps cellulaires gliaux et les capillaires sanguins ; le neuropile, tel qu’il apparaît en ME, est donc constitué par l’enchevêtrement d’innombrables prolongements cytoplasmiques neuronaux (axones et dendrites) et gliaux, de calibre variable et souvent impossibles à identifier précisément. Tous ces éléments sont jointifs et ne laissent entre leurs membranes plasmiques qu’un espace de 20 à 25 nm qui définit le compartiment extra-cellulaire de la SG (voir plus haut). Les neurones n’ont aucun contact direct avec les capillaires et leurs échanges avec le sang s’effectuent par l’intermédiaire des astrocytes ou par diffusion dans la MEC des espaces extra-cellulaires.



8.1.2.2 La SB, dépourvue de synapses, est essentiellement faite de faisceaux d’axones myélinisés

Là aussi, les éléments sont jointifs et ne laissent que peu d’espace extra-cellulaire. Le fait structural dominant est le groupement en faisceaux des axones myélinisés. Les cellules gliales (astrocytes, oligodendrocytes, microglie) sont groupées entre ces faisceaux ou allongées suivant leur axe longitudinal. Les capillaires sanguins sont peu nombreux. La SB est avant tout un organe de conduction et son organisation très différente de celle de la SG va de pair avec une activité métabolique moindre.


Dans la SB, les oligodendrocytes forment la myéline
Disposés entre les fibres nerveuses myélinisées, les oligodendrocytes assurent la formation de la myéline du SNC par l’enroulement de leurs prolongements cytoplasmiques autour des axones. La structure membranaire régulièrement spiralée et périodique de la myéline s’explique par cet enroulement et par l’accolement consécutif des membranes plasmiques des prolongements cytoplasmiques oligodendrogliaux. L’oligodendrocyte envoie un certain nombre de prolongements qui s’enroulent autour des axones adjacents. Ainsi un oligodendrocyte myélinise en moyenne une quarantaine d’internodes situés sur des fibres nerveuses différentes dans le système nerveux central. Les oligodendrocytes enroulent leur propre membrane plasmique en couches superposées qui forment une spirale serrée autour de l’axone sur un segment de fibre nerveuse appelée internode (ou segment interannulaire), séparé des internodes adjacents par les nœuds de Ranvier, dépourvus de myéline, au niveau desquels l’axone est entouré par des prolongements astrocytaires. La disposition des lamelles myéliniques au niveau des nœuds de Ranvier s’explique par le mode de formation de la myéline et par le fait que la longueur de chaque tour de spire va en croissant de l’axone vers la périphérie.
En ME, la myéline apparaît comme une structure lamellaire spiralée
En coupe transversale, la myéline se présente comme une structure lamellaire spiralée, régulièrement arrangée, constituée par l’alternance de lignes denses majeures (ou périodiques) et de bandes claires (intrapériodiques). Chaque bande claire est elle même divisée en deux parties égales par une (ou deux) lignes denses mineures ou intrapériodique(s) plus fine(s). La disposition périodique de la myéline résulte de la conjonction de trois phénomènes : (1) l’aplatissement d’une portion de la cellule myélinisante en un mince feuillet dépourvu de cytoplasme (fusion des faces internes des membranes cytoplasmiques réalisant la ligne dense majeure) ; (2) l’enroulement de ce feuillet autour de l’axone ; (3) et le raprochement des tours de spire avec accolement des faces externes des membranes cytoplasmiques (réalisant la ou les lignes denses mineures) : ce compartiment extracellulaire intramyélinique est séparé de l’espace extracellulaire général par des complexes de jonction.
La différence de rapprochement des membranes selon qu’il s’agit de l’accolement de leurs faces internes ou de leurs faces externes, est liée à une différence dans la composition protéique des deux faces de la membrane. La composition protéique différente de la myéline centrale et de la myéline périphérique (cf infra) se traduit morphologiquement par une périodicité légèrement différente des deux types de myéline.
La composition chimique de la myéline est très particulière
En effet la myéline centrale contient 70 % de lipides (cholestérol, phospholipides et glycolipides) et 30 % de protéines ; ce rapport est inversé dans la membrane des autres types cellulaires. Cette richesse en lipides exclut l’eau et les ions qui y sont dissouts, et fait de la myéline un bon isolant électrique. Les principales protéines spécifiques de la myéline du SNC sont la PLP (ProteoLipid Protein), la MBP (Myelin Basic Protein) et la MAG (Myelin Associated Glycoprotein).
La myélinisation des axones accélère la conduction de l’influx nerveux, au moindre coût énergétique et dans le minimum d’espace possible
Les fibres myélinisées dont les axones sont les plus larges ont les gaines de myéline les plus épaisses (c’est à dire ayant le plus grand nombre de tours de spire), les internodes les plus longs, et la vitesse de conduction la plus élevée.
  • L’accélération de la conduction nerveuse. Les nœuds de Ranvier constituent une zone de faible résistance électrique au niveau de laquelle à peu près tous les canaux Na+ de l’axone sont concentrés ; ils constituent donc la zone privilégiée pour le déclenchement des potentiels d’action. Les propriétés d’isolant électrique de la myéline facilitent la propagation passive au nœud suivant des courants associés au potentiel d’action nodal, la conduction nerveuse le long de l’axone myélinisé s’effectuant de façon saltatoire d’un nœud de Ranvier à l’autre.
  • L’économie d’énergie. L’énergie métabolique axonale est conservée en cas de myélinisation puisque l’excitation active nécessaire à la propagation de l’influx est restreinte aux petites régions nodales.
  • L’économie d’espace. La vitesse de conduction est proportionnelle au diamètre de la fibre pour une fibre myélinisée et à la racine carrée du diamètre pour une fibre non myélinisée, ce qui explique la prodigieuse économie d’espace qui résulte de la myélinisation.

8.1.2.3 L’épendyme


Les épendymocytes (ou cellules épendymaires) forment un épithélium cubique ou prismatique simple cilié assurant le revêtement des cavités ventriculaires du SNC (ventricules latéraux, troisième ventricule, aqueduc de Sylvius, quatrième ventricule, canal de l’épendyme) et jouent ainsi un rôle dans les échanges entre le LCR et le SNC. Les faces latérales des cellules épendymaires sont reliées par des zonula adhaerens et d’abondantes jonctions communicantes, mais il n’existe pas de zonula occludens. Leur pôle apical est cilié et présente, entre les cils, de nombreuses microvillosités dont le glycocalyx joue un rôle important dans les échanges avec le LCR. Leur pôle basal émet un prolongement cytoplasmique qui s’enchevêtre avec les prolongements cytoplasmiques des astrocytes sous-épendymaires. Les cellules épendymaires expriment la GFAP et la vimentine.

L’épendyme règle les mouvements d’eau entre le LCR et le compartiment extracellulaire du système nerveux central ; il exerce également une activité d’endocytose, de phagocytose et de dégradation lysosomiale vis à vis de diverses molécules ou particules présentes dans le LCR.

8.1.2.4 Le revêtement astrocytaire marginal

La superficie de tout le névraxe est formée par la juxtaposition de prolongements cytoplasmiques astrocytaires dont la face externe est en contact, par l’intermédiaire d’une MB continue, avec le LCR (liquide céphalo-rachidien ou liquide cérébro-spinal) contenu dans les mailles de la leptoméninge.

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8.1 - Le système nerveux central
8.2 - Le système nerveux périphérique
8.1.1 - Eléments constitutifs
8.1.2 - L’organisation tissulaire
8.1.3 - La répartition de la SG et de la SB au sein du SNC répond à des critères précis
8.1.2.1 - La SG contient tous les corps cellulaires neuronaux et toutes les synapses du SNC
8.1.2.2 - La SB, dépourvue de synapses, est essentiellement faite de faisceaux d’axones myélinisés
8.1.2.3 - L’épendyme
8.1.2.4 - Le revêtement astrocytaire marginal