Chapitre 6 - Les populations cellulaires « libres »

6.2 - Les cellules immunitaires dans les tissus

6.2.1 Les monocytes et les macrophages constituent le système des phagocytes mononucléés

6.2.1.1 Une fois formés dans la moelle osseuse, les monocytes passent dans le sang

Ce sont les plus grands des leucocytes normaux (12 à 20 μm). Leur noyau est volumineux, central ou périphérique, réniforme ou indenté. Leur cytoplasme est caractérisé par des expansions cytoplasmiques et par la présence de grains azurophiles (en MO) correspondant à des lysosomes primaires (en ME).

6.2.1.2 Après être sortis du sang, les monocytes migrent dans les tissus et s’y différencient en macrophages

Les macrophages, disséminés dans l’ensemble de l’organisme, se distinguent des monocytes par une plus grande taille, le développement considérable de l’appareil vacuolaire (vésicules d’endocytose, endosomes, lysosomes primaires, phagosomes, phagolysosomes) et des expansions cytoplasmiques qui forment de véritables pseudopodes. Les propriétés fondamentales des macrophages sont leur mobilité, leur pouvoir de phagocytose et leur capacité sécrétrice. Cette capacité sécrétrice est multiple : fractions du complément, cytokines (interleukines 1 et 6, TNF-α), facteurs hématopoïétiques (GM-CSF), protéases et antiprotéases (α-1 antitrypsine), prostaglandines, radicaux libres (oxyde nitrique, eau oxygénée, radical OH). Les macrophages jouent un rôle prépondérant dans les défenses de l’organisme : nettoyage non spécifique (« cellules poubelles ») et rôle dans les réactions immunes. Les fonctions des monocytes/macrophages sont modulées par différentes cytokines comme l’interféron γ produit par les lymphocytes T.

6.2.1.3 Les macrophages font partie des cellules présentatrices d’antigènes

Voir plus loin.

6.2.2 Les granulocytes interviennent dans les réactions de défense non spécifiques de l’organisme

Les granulocytes possèdent un noyau unique qui présente plusieurs lobes de formes diverses, ayant pu faire croire, à tort, qu’ils étaient multinucléés, d’où le nom de « polynucléaires ». Le cytoplasme des granulocytes contient différents types de granulations, caractéristiques de chaque granulocyte. Selon les affinités tinctoriales en MO de leurs granulations, les granulocytes sont répartis en trois catégories : neutrophiles, éosinophiles et basophiles.

6.2.2.1 Les granulocytes neutrophiles

Le cytoplasme des granulocytes neutrophiles contient des granulations qui peuvent se répartir en au moins 3 variétés, qualifiées de granulations primaires, secondaires ou tertiaires, en fonction de la nature de leur contenu, de leur diamètre, de leur affinité tinctoriale en MO et de leur densité aux électrons en ME. Les unes sont des lysosomes qui contiennent de la myélopéroxydase et des molécules bactéricides indépendantes de l’oxygène (hydrolases acides, élastase, cathepsines, protéines cationiques dites « tueuses », lysozyme, défensines...). D’autres, dépourvues d’enzymes lysosomiales et de peroxydases, contiennent principalement du lysozyme, de la lactoferrine, du cytochrome b, de la collagénase, de la gélatinase, de la phosphatase alcaline. D’autres enfin contiennent essentiellement de la gélatinase.

Les neutrophiles agissent localement au niveau des tissus, pour détruire et éliminer les agents pathogènes ainsi que les cellules ou molécules devenues anormales. Cette fonction s’accomplit en différentes étapes plus ou moins intriquées : 1) déplacement des granulocytes neutrophiles qui se rendent sur les lieux (chimiotactisme) 2) phagocytose (reconnaissance, adhérence puis englobement de la cible), 3) dégradation par les « protéines tueuses » et par les systèmes tueurs dépendants de l’oxygène, aboutissant à la production de substances puissamment bactéricides telles que H₂O₂, radicaux oxydants (OH, HOCl) ; les substances antibactériennes oxygène-indépendantes contenues dans les lysosomes primaires (défensines, protéinases neutres comme la cathepsine G, lysozyme) conduisent à une destruction bactérienne partielle qui sera achevée par les monocytes/macrophages.

La durée de vie des granulocytes neutrophiles est de l’ordre de 24 heures.

6.2.2.2 Les granulocytes éosinophiles

Les granulocytes éosinophiles sont les cellules effectrices principales de l’immunité anti-parasitaire, des réactions d’hypersensibilité retardée et de la résistance aux tumeurs. Les granulations éosinophiles sont colorées en rouge-orangé par les colorations standard ; en ME, la matrice de ces granulations est finement granulaire et contient une formation cristalline (« cristalloïde ») à arrangement régulier périodique de bandes claires et de bandes sombres. Les granulations des éosinophiles contiennent des eicosanoïdes et de nombreuses protéines dont certaines entraînent la dégranulation des mastocytes et la libération d’histamine. La peroxydase des éosinophiles, différente de celle des neutrophiles et des monocytes, possède la capacité de détruire de nombreux microorganismes, en particulier des parasites, mais également des cellules tumorales. Après une demi-vie de quelques heures dans la circulation sanguine, les éosinophiles passent dans les tissus (comme la peau, les poumons, le tube digestif) où ils persistent quelques jours.

6.2.2.3 Les granulocytes basophiles

Les granulocytes basophiles contiennent dans leur cytoplasme des granulations volumineuses, métachromatiques, de couleur bleu-noir après coloration au May-Grunwald-Giemsa. Ils circulent dans le sang et passent dans les tissus en cas de réactions allergiques. Ils interviennent alors dans les réactions d’hypersensibilité immédiate (réactions allergiques, conjointement avec les mastocytes tissulaires, selon des mécanismes analogues (cf plus loin). Leur durée de vie est de quelques jours.