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Histologie : les tissus

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Table des Matières

Avant-Propos

1 - Méthodes de l'Histologie. Concept de tissu

2 - Les relations intercellulaires

3 - Les épithéliums

4 - Les tissus conjonctifs. Les tissus adipeux

5 - Les tissus squelettiques

6 - Les populations cellulaires « libres »

7 - Système nerveux et neurones

8 - Les systèmes nerveux central et périphérique

9 - Les tissus musculaires


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traduction HTML V2.8
V. Morice


Chapitre 4 - Les tissus conjonctifs. Les tissus adipeux

 

4.5 - Les tissus adipeux

 

Il existe deux variétés d’adipocytes (ou cellules adipeuses) - les adipocytes blancs et les adipocytes bruns - et, par voie de conséquence, deux types de tissu adipeux (couramment appelé « graisse ») : le tissu adipeux blanc ou graisse blanche et le tissu adipeux brun ou graisse brune.

4.5.1 La graisse blanche est la plus importante réserve énergétique de l’organisme

4.5.1.1 Les adipocytes blancs renferment une volumineuse vacuole de triglycérides



Les adipocytes de la graisse blanche sont des cellules sphériques, d’un diamètre d’environ une centaine de micromètres voire plus. Leur cytoplasme renferme une volumineuse vacuole lipidique unique (triglycérides), entourée par une mince couronne cytoplasmique contenant un appareil de Golgi, du réticulum endoplasmique granulaire, du réticulum endoplasmique lisse et des mitochondries.

Du fait du passage dans les solvants des graisses, la vacuole lipidique disparaît sur les préparations standards de MO, après inclusion en paraffine ; pour l’observer, il est nécessaire de faire des coupes à congélation et d’utiliser des colorants des graisses comme l’huile rouge ou les Soudans (noir, par exemple). Le noyau, aplati, est refoulé contre la membrane plasmique. Une fine MB entoure la membrane plasmique.


Les adipocytes blancs peuvent être isolés au sein du tissu conjonctif lâche et dans la moelle osseuse ou être groupés pour constituer le tissu adipeux blanc.

4.5.1.2 Le tissu adipeux blanc représente 15 à 20 % du poids de l’adulte

Dans le tissu adipeux blanc, les adipocytes, tassés les uns contre les autres, prennent une forme polyédrique. Ils sont séparés par des fibres de réticuline et de très nombreux capillaires sanguins ainsi que par des fibres nerveuses amyéliniques représentant des fibres sympathiques noradrénergiques. Les adipocytes sont groupés en petits lobules, visibles à l’œil nu, séparés par de fines cloisons conjonctives contenant des fibroblastes, des macrophages, des mastocytes et des fibrilles de collagène.

Le tissu adipeux blanc est principalement localisé dans : 1) le pannicule adipeux sous-cutané, diffus et régulier chez le fœtus et le nouveau-né, prédominant sur la nuque et les épaules chez l’homme, sur la poitrine, les hanches, les cuisses et les fesses chez la femme ; 2) les régions profondes, comme le mésentère, les épiploons, les régions rétropéritonéales ; 3) les orbites, les paumes et face palmaire des doigts, les plantes et face plantaire des orteils. Les deux premières localisations correspondent à des réserves énergétiques qui fondent lors du jeûne, alors que la troisième joue un rôle de soutien et de protection mécanique et est peu sensible au jeûne.


4.5.1.3 L’adipocyte blanc assure la synthèse, le stockage et la libération des lipides

La synthèse des lipides (ou lipogénèse) est stimulée par l’insuline.
Cette synthèse s’effectue à partir de différents substrats (triglycérides d’origine alimentaire et glucose). Le glucose pénètre dans l’adipocyte par diffusion facilitée grâce à deux protéines transmembranaires qui servent de transporteurs, GLUT1 et GLUT4. GLUT1 est situé de façon prédominante dans la membrane plasmique, alors que GLUT4 est en majorité situé dans la membrane de vésicules intracytoplasmiques. Dans l’adipocyte, la fixation de l’insuline sur son récepteur membranaire spécifique stimule la transcription du gène codant pour GLUT4 et la traduction de ses ARN-messagers, et active la translocation vers la membrane plasmique des vésicules dont la membrane contient GLUT4. Les vésicules s’amarrent à la membrane plasmique et fusionnent avec elle. C’est par ce même mécanisme que l’insuline stimule l’entrée du glucose dans la cellule musculaire striée squelettique et dans le cardiomyocyte.
Le stockage des lipides se fait sous forme de triglycérides.
Le tissu adipeux blanc renferme la quasi-totalité des triglycérides stockés dans l’organisme ; il représente, de ce fait, une des plus importantes réserves énergétiques de l’organisme. C’est à cette réserve que l’organisme fait appel lorsque les réserves de glucides sont épuisées (jeûne, efforts physiques, lutte contre le froid, etc.), ou inutilisables (diabète grave).
L’hydrolyse des triglycérides (ou lipolyse), stimulée par les catécholamines, libère dans le sang des acides gras non estérifiés.
La lipolyse est due à l’action de deux lipases présentes dans le cytoplasme des adipocytes et qui sont activés par les catécholamines (adrénaline et noradrénaline, qu’il s’agisse des hormones médullo-surrénaliennes ou des transmetteurs venus des terminaisons sympathiques). Le récepteur béta-3-adrénergique représente le principal régulateur de la lipolyse adipocytaire aussi bien dans les adipocytes du tissu adipeux blanc que dans ceux du tissu adipeux brun. Ce récepteur de l’adrénaline et de la noradrénaline, principalement exprimé dans les adipocytes (et dans le tube digestif), diffère du récepteur béta-1 (surtout exprimé dans le cœur) et du béta-2 (essentiellement exprimé dans l’arbre bronchique). Les acides gras non estérifiés que les adipocytes libèrent ainsi dans le sang sont utilisables par les autres cellules de l’organisme à des fins énergétiques.

4.5.1.4 L’adipocyte blanc est également une cellule sécrétrice endocrine et auto-paracrine

Les adipocytes, longtemps considérés comme des cellules de stockage des graisses, intervenant comme isolant thermique et mécanique, ont acquis avec la découverte de la leptine, le statut de cellules sécrétrices endocrines, capables de communiquer avec le système nerveux central. Par ailleurs, des études réalisées sur des souris atteintes d’obésité congénitale ont permis de caractériser de nouvelles protéines intervenant dans la régulation des dépenses énergétiques, en particulier au niveau des adipocytes.

L’adipocyte sécrète une hormone, la leptine, produit du gène ob, qui au niveau de l’hypothalamus régule l’appétit.
Chez la souris, la mutation du gène ob est responsable, à l’état homozygote, d’une obésité génétique. Ce gène, exprimé dans le tissu adipeux, code pour une protéine synthétisée par les adipocytes et exportée dans le sang pour agir au niveau de récepteurs situés dans certains neurones de l’hypothalamus. Dans l’espèce humaine, le gène homologue du gène ob de la souris a été identifié et cloné, et, son produit la leptine (protéine hautement conservée chez les vertébrés) a été caractérisé. La leptine se comporte comme une hormone de la satiété, agissant en régulant l’appêtit en fonction de la masse de tissu adipeux, par un rétro-contrôle hypothalamique. Au niveau de cette boucle régulatrice de la prise alimentaire, la leptine active la voie anorexigène (qui coupe la faim) et inhibe la voie orexigène (qui ouvre l’appétit).
Par ailleurs, la leptine jouerait un rôle dans la biologie de la reproduction (maturation sexuelle, fécondité, stérilité).
Les adipocytes sécrètent des cytokines et d’autres molécules.
Les adipocytes sécrètent en particulier du TNF-alpha et aussi de l’IL-6 qui limiteraient localement l’entrée des acides gras dans le tissu adipeux. L’adipocyte sécrète également des facteurs angiogéniques (favorisant sa propre vascularisation), des prostaglandines, des œstrogènes, de l’angiotensinogène, des protéines du complément, etc...

4.5.2 La graisse brune est une source de chaleur

4.5.2.1 Surtout abondante chez les mammifères hibernants, la graisse brune est néanmoins présente dans l’espèce humaine

Contrairement aux adipocytes blancs, les adipocytes bruns ont un noyau central et un cytoplasme rempli de nombreuses petites vacuoles lipidiques (la cellule est dite multiloculaire) et de mitochondries. Surtout abondante chez les mammifères hibernants (comme la marmotte), la graisse brune est néanmoins présente dans l’espèce humaine, principalement au début de la vie. Chez le fœtus et le nouveau-né, elle se répartit dans la région interscapulaire, autour des gros vaisseaux (aisselles, cou), autour des reins et du cœur. Chez l’adulte, sa persistance est sujette à discussion.


4.5.2.2 Les mitochondries des adipocytes bruns contiennent une protéine découplante, la thermogénine, qui permet de dissiper l’énergie des oxydations sous forme de chaleur

La graisse brune est impliquée dans la thermogénèse sans frisson et celle induite par l’alimentation. Sa localisation habituelle au contact immédiat des principaux vaisseaux sanguins facilite la diffusion dans tout l’organisme de la chaleur qu’elle produit (calorifère naturel, source de chaleur). La vascularisation et l’innervation sympathique sont richement développées. Chaque adipocyte, porteur de récepteurs béta3-adrénergiques, est au contact d’une terminaison sympathique noradrénergique.

Au lieu d’être couplée à la phosphorylation oxydative, l’énergie libérée par l’oxydation mitochondriale des acides gras a la capacité de se convertir en chaleur. La protéine mitochondriale responsable de ce découplage est la thermogénine ou UCP1 (pour UnCoupling Protein 1). Il existe une étroite corrélation entre le contenu en thermogénine, dont l’expression est contrôlée au niveau transcriptionnel par les catécholamines, et le potentiel thermogénique du tissu. L’adipocyte brun contient de la T4-5’ déiodase, enzyme capable de convertir la T4 (tétraiodothyronine) circulante en triiodothyronine, et indispensable pour que la transcription du gène de l’UCP 1, et donc la réponse au froid des adipocytes bruns, soit maximale. L’invalidation du gène Ucp 1 conduit à constater que les animaux Ucp-/- sont très sensibles au froid, ne peuvent maintenir leur température à un niveau élevé et que leurs adipocytes bruns accumulent une quantité anormalement élevée de triglycérides, ce qui confirme le rôle essentiel de l’UCP dans la thermogénèse normalement induite par le froid.

Par immunocytochimie ou hybridation in situ, il est possible de détecter dans les mitochondries la protéine découplante UCP 1 ou son ARN-m, caractéristiques de l’adipocyte brun ; par contre les enzymes de la phosphorylation sont absents (il n’y a pas de particules élémentaires sur la membrane interne des mitochondries), en effet, il n’y a pas de phosphorylation oxydative : le couplage avec la phosphorylation de l’ADP en ATP ne se fait pas. Par contre, l’oxydation des acides gras est abondante dans ces mitochondries, la consommation d’O2 est élevée et les cytochrome-oxydases y sont abondantes (ce qui donne la couleur brune à ces adipocytes).

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4.1 - Les tissus conjonctifs sont constitués de cellules séparées par de la MEC
4.2 - Le tissu conjonctif lâche
4.3 - Le tissu réticulaire
4.4 - Les tissus conjonctifs denses
4.5 - Les tissus adipeux
4.5.1 - La graisse blanche est la plus importante réserve énergétique de l’organisme
4.5.2 - La graisse brune est une source de chaleur
4.5.1.1 - Les adipocytes blancs renferment une volumineuse vacuole de triglycérides
4.5.1.2 - Le tissu adipeux blanc représente 15 à 20 % du poids de l’adulte
4.5.1.3 - L’adipocyte blanc assure la synthèse, le stockage et la libération des lipides
4.5.1.4 - L’adipocyte blanc est également une cellule sécrétrice endocrine et auto-paracrine
4.5.2.1 - Surtout abondante chez les mammifères hibernants, la graisse brune est néanmoins présente dans l’espèce humaine
4.5.2.2 - Les mitochondries des adipocytes bruns contiennent une protéine découplante, la thermogénine, qui permet de dissiper l’énergie des oxydations sous forme de chaleur