Chapitre 2 - Les relations intercellulaires

2.3 - Les systèmes de jonction

Les systèmes de jonction, identifiables en ME, sont de 3 types : occludens, d’ancrage et communicantes. Les systèmes de type occludens et de type communicant sont toujours des jonctions cellule-cellule alors que les jonctions d’ancrage se rencontrent aussi bien entre deux cellules (zonula adhaerens et desmosomes) qu’entre une cellule et la MEC (contacts focaux et hémidesmosomes).

Les jonctions en anneau (ou ceinture ou zonula) portent sur tout le pourtour cellulaire, alors que les jonctions limitées sur des surfaces membranaires sont dites de type macula.

2.3.1 Les jonctions cellule-cellule sont de quatre types différents : zonula occludens, zonula adhaerens, desmosomes et jonctions communicantes

2.3.1.1 Les zonula occludens (ZO) concernent les cellules épithéliales

Les zonula occludens (ou jonctions serrées, jonctions imperméables, jonctions étanches, tight-junctions, jonctions occludens) s’établissent entre les cellules épithéliales où elles déterminent une barrière physiologique entre les compartiments extérieur et intérieur de l’organisme.

Au niveau des zonula occludens, les membranes cytoplasmiques des cellules adjacentes fusionnent le long de crêtes (ou fibrilles) linéaires formées par une succession de protéines intra-membranaires engrenées les unes avec les autres à la façon d’une fermeture éclair. Ces lignes de fermeture (ou crêtes jonctionnelles ou chaines de scellage) sont plus ou moins nombreuses et s’entrecroisent de façon variable, constituant un réseau plus ou moins dense, et donc une barrière plus ou moins efficace.

Les zonula occludens sont constituées de plusieurs protéines transmembranaires dont les deux principaux représentants sont l’occludine et les membres de la famille des claudines. Ces protéines transmembranaires sont associées à d’autres protéines comme la ZO-1, la ZO-2, la ZO-3. La ZO-1 interagit avec la spectrine, elle-même reliée aux microfilaments d’actine du cytosquelette.

L’anneau de jonctions étanches qui entoure complètement les faces latérales des cellules épithéliales, près de leur pôle apical a un triple rôle : 1) il permet aux cellules adjacentes d’adhérer les unes aux autres ; 2) il constitue une barrière qui régule le flux des molécules à travers l’espace para-cellulaire (entre les sous-unités protéiques de la ZO, d’étroits pores peuvent permettre le passage des ions) ; 3) il sépare les deux domaines de la membrane plasmique, empêchant la libre diffusion des lipides et des protéines entre les domaines apical et baso-latéral.

2.3.1.2 Les zonula adhaerens (ZA) sont des jonctions d’ancrage qui constituent des ceintures d’adhérence

Elles réunissent entre elles des cellules épithéliales adjacentes dont elles font tout le tour. Les zonula adhaerens forment ces jonctions par l’intermédiaire des cadhérines classiques, molécules transmembranaires responsables d’une adhérence calcium dépendante. Bien que l’adhérence de ces molécules dépende de leur domaine extra-cellulaire, celle-ci est modulée par trois molécules cytoplasmiques, les caténines (alpha et béta caténines) qui se lient d’une part au domaine cytoplasmique des cadhérines via la p210 et d’autre part - par l’intermédiaire de nombreuses protéines cytoplasmiques - aux filaments d’actine reliés entre eux par des molécules d’alpha-actinine.