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Respiration Mitochondriale

Plan du cours

Objectifs

I - Les coenzymes transporteurs d’énergie

1 - Le coenzyme ATP/ADP

2 - Le coenzyme GTP/GDP

3 - Réactions couplées par transfert de phosphate

II - Les oxydations

4 - Couples d’oxydoréduction

5 - Exemples de couples d’oxydoréduction

III - La chaîne respiratoire mitochondriale

6 - Chaîne Respiratoire Mitochondriale = CRM

7 - Bilans et schémas généraux de la CRM

8 - Inhibiteurs et découplants de la CRM

9 - Théorie chimio-osmotique (Mitchell)

IV - Navettes mitochondriales

10 - La navette malate/aspartate

11 - La navette du glycérophosphate


Tous droits de reproduction réservés aux auteurs


traduction HTML V2.8
V. Morice


Partie IV - Navettes mitochondriales
Chapitre 10 - La navette malate/aspartate

 

10.3 - Navette malate-aspartate (schéma général)

 

Image RM_58_PICT.jpg
RM 58

  • La navette malate/aspartate comporte encore deux protéines de transport dans la membrane interne de la mitochondrie : l’une échange réversiblement de part et d’autre de la membrane un ion malate contre un ion α-cétoglutarate ; l’autre échange de la même façon, un ion aspartate contre une molécule d’acide glutamique, c’est-à-dire un ion glutamate + un proton. Examinons le fonctionnement de cette navette entre l’espace intermembranaire (en haut de l’image) et la matrice (en bas).
  • Si le rapport des concentrations NADH/NAD+ dans le cytoplasme et l’espace intermembranaire vient à s’élever par l’activité des déshydrogénases à NAD cytoplasmiques, le MDH cytoplasmique réduira de l’oxaloacétate en malate ; ce malate qui diffuse dans l’espace intermembranaire va être échangé par le transporteur de la membrane interne contre un α-cétoglutarate qui sort.
  • Une fois entré dans la matrice, le malate se trouve dans un milieu où par suite de l’activité de la chaîne respiratoire le rapport NADH/NAD+ est plus bas. La MDH mitochondriale va donc oxyder ce malate en oxaloacétate : de cette façon, l’hydrogène du NADH qui avait servi à réduire le malate à l’extérieur, se trouve transporté à l’intérieur de la mitochondrie. Notez bien qu’avec cet hydrogène, sont entrés dans la mitochondrie un proton et un oxaloacétate pendant qu’un α-cétoglutarate est au contraire sorti.
  • L’ASAT mitochondriale peut utiliser cet oxaloacétate supplémentaire qu’elle transforme en aspartate, tandis qu’elle convertit un glutamate en α-cétoglutarate pour remplacer celui qui est sorti. Il y a donc un glutamate en moins et un aspartate en trop dans la mitochondrie. Le second transporteur fera sortir l’aspartate en échange d’un glutamate et d’un proton.
  • L’ASAT cytoplasmique remplacera le glutamate fourni en transférant la fonction amine de l’aspartate sorti sur l’α-cétoglutarate sorti grâce au premier transporteur et libérera un oxaloacétate qui peut recommencer le cycle.
  • En écrivant le bilan de tous ces échanges, on trouve qu’il est entré dans la mitochondrie :
    1. un hydrogène et un électron qui ont été transportés d’un NADH cytoplasmique vers un NAD+ mitochondrial.
    2. deux protons, l’un avec le malate, l’autre avec l’acide glutamique. Ces deux protons rentrant dans la mitochondrie, restituent l’énergie libre qu’ils ont acquise en étant pompés vers l’extérieur par les complexes de la chaîne respiratoire. Cette énergie qui est le moteur qui permet le fonctionnement de la navette malate/aspartate est donc couplée aux oxydations de la chaîne respiratoire mitochondriale, comme la phosphorylation de l’ADP.
  • Le Calcium, second messager de la contraction musculaire est un activateur de ce transport.

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10.1 - Malate déshydrogénase
10.2 - Aspartate aminotransférase = ASAT
10.3 - Navette malate-aspartate (schéma général)